Monilophytes fossiles et phylogénie


Relations évolutives au sein des Monilophytes ou Filicophytes. 

Les groupes éteints sont en italique et leur monophylie est non confirmée. Les « cladoxylopsides » de la seconde moitié du Dévonien étaient arborescentes (cambium unifacial ne produisant que du bois) et présentaient des axes latéraux sans limbe et anatomiquement caulinaires (ne seraient pas des vraies mégaphylles ou mégafrondes). Les « zygoptérides » sont comprises au sens large et incluent ici toutes les fougères ou formes apparentées basales éteintes qui s’enracinent au Dévonien supérieur. Parmi celles-ci, les Zygopteridales du Carbonifère avaient de vraies mégafrondes et définiraient ainsi les premières vraies fougères, mais le « pétiole » était un phyllophore à anatomie très particulière et à double axe de symétrie bilatérale (structure ne s’observant plus chez aucun taxon actuel). Acquisitions : PxM = protoxylème en position mésarche dans les lobes, MPh = mégaphylle (ou plutôt mégafronde), LSg = leptosporangie (cette acquisition proposée mais non clairement observée pour les « botryoptérides », lignées éteintes du Paléozoïque, pourraient, si elle s’avère vraie dans les taxons éteints, inclure ces derniers dans les Polypodiidae), Ann = annulus, Annc = annulus continu, (1) = homologies des Equisetales (voir plus loin), (2) = régression des mégafrondes et du système racinaire, (3) = hétérosporangie, hétérosporie, hétéroprothallie, perte de l’annulus.

Les spécimens dessinés représentent : 

A. Pseudosporochnus nodosus (« cladoxylopsides »), Dévonien moyen, la plante pouvait atteindre 4 m de haut, 

B. Zygopteris illinoiensis (fougères « zygoptérides »), Carbonifère, on voit ici des mégafrondes dressées sur un rhizome rampant.

"CLADOXYLOPSIDES"

Lignées éteintes du Dévonien, formant un groupe monophylétique ou plus vraisemblablement paraphylétique, et dont les relations avec les autres lignées de Monilophytes sont très discutées. Certains auteurs en font dériver les Equisetidae. On y observe les toutes premières formes arborescentes possédant un tronc avec du bois, et donc un cambium (ici unifacial) fonctionnel.

Les "cladoxylopsides" arborescentes étaient déjà bien diversifiées il y a au moins 385 millions d'années (Dévonien moyen) comme l'atteste l'emblématique gisement nord-américain de Gilboa, qui représenterait la plus vieille forêt connue.

Genres représentatifs : Cladoxylon, Pseudosporochnus, Ibyka.    

 

"ZYGOPTERIDES"

Groupe éteint paraphylétique ou monophylétique (si restreint aux Zygopteridales) très diversifié dès le Carbonifère inférieur. Ces fougères paléozoïques avaient de vraies mégafrondes mais portées par un phyllophore type à anatomie à symétrie doublement bilatérale.

Genres représentatifs (Zygopteridales) : Zygopteris, Metaclepsydropsis.    

 

"BOTRYOPTERIDES"

Lignée éteinte très diversifiée du Carbonifère, vraisemblablement monophylétique. Elle regroupe des fougères assez proches morphologiquement des familles actuelles, et qui pour certains auteurs seraient même à classer dans les leptosporangiées (Polypodiidae).


Genres représentatifs : Botryopteris, Psalixochlaena.

 

Illustrations : (Droite) Botryopteris forensis, en épiphyte sur un tronc de Psaronius (Marattiidae), avec les sporanges agrégés en une masse globulaire, Carbonifère ; (ci-dessous) B. tridentata, Carbonifère supérieur, sporanges non agrégés avec un annulus bissérié et un pédicelle court et épais.

Rothwell (1991). Botryopteris forensis (Botryopteridaceae), a trunk epiphyte of the tree fern Psaronius. Am. J. Bot. 78: 782-788.

Rohtwell & Good (2000). Reconstructing the Pennsylvanian-age filicalean fern Botryopteris tridentata (Felix) Scott. Int. J. Plant Sci. 161: 495-507.