Premiers Spermatophytes

Les Spermatophytes dériveraient de "progymnospermes". Les plus vieux ovules ont été découverts isolés dans des gisements du Dévonien supérieur, comme Archaeosperma, qui veut dire "graine ancienne". Un des plus vieux Spermatophytes dont on a pu reconstituer la morphologie est Elkinsia polymorpha, également du Dévonien supérieur. Ces ovules étaient protégés par des structures stériles plus ou moins libres ou soudées, parfois aplaties, et plus ou moins ramifiées à digitées, appelées cupules. On parle alors d'ovules cupulés.

Archaeosperma arnoldii, Dévonien supérieur. Un des plus vieux ovules identifiés.

"ELKINSIALES"

Ce groupe informel est associé au taxon emblématique du Dévonien supérieur Elkinsia polymorpha qui est une des plus anciennes plantes à ovules qui a pu être reconstruite presque totalement, comme introduit ci-dessus. On la représente avec des tiges grêles, suggérant un port non auto-portant, voire grimpant, et on l'imagine ainsi dans le sous-bois grimpant ou s'appuyant sur les "progymnospermes" arborescentes. Dans ce groupe on inclura l'ensemble des ovules du Dévonien supérieur qui sont cupulés et à reproduction hydrasperme, retrouvés isolés et dont on ne connait pas ou mal l'organisme qui les porte. Les relations évolutives entre ces morphotaxons éteints sont donc majoritairement inconnues ou fortement spéculatives. En outre Elkinsia polymorpha possède des "proto-mégaphylles" à limbe peu ou pas développé. Cela distinguerait ce taxon des "Lyginopterides" qui ont également des ovules cupulés et à reproduction hydrasperme mais qui possédaient des vraies mégaphylles avec du limbe.    

Elkinsia polymorpha, Dévonien supérieur. A gauche, une reconstitution de la plante avec des axes fertiles apicaux ; à droite, ovule cupulé.

REPRODUCTION HYDRASPERMALE

Chez les ovules les plus anciens (dès le Dévonien supérieur), on observe une chambre pollinique très développée communiquant vers l'extérieur et le micropyle par une structure en entonnoir appelé salpinx. La chambre pollinique possède un "plancher" au milieu duquel se dresse une colonne centrale plus ou moins développée. Ces ovules dits à lagenostome (autre terme pour salpinx), sont aussi qualifiés d'"hydraspermes" ou à reproduction hydraspermale, où le lagenostome "capture" les grains de pollen qui sont ensuite dirigés vers la chambre pollinique. La tendance évolutive chez les ovules est une réduction de la chambre pollinique et des "annexes" (salpinx, colonne centrale...) qui donc tendent à disparaître chez les lignées plus "dérivées". Chez les ovules sans lagenostome ou salpinx, la capture des grains de pollen se fait directement au niveau du micropyle.    

"LYGINOPTERIDES"

Groupe informel dont la monophylie est discutable regroupant des taxons du Dévonien supérieur au Carbonifère inférieur à moyen, à ovules cupulés et reproduction hydrasperme, et portant des vraies mégaphylles à limbe très découpé et à développement pseudo-circiné. On les inclut également avec d'autres taxons éteints tels les Medullosales dans le groupe traditionnel et artificiel des "fougères à graines" ou "ptéridospermes". 

CALAMOPITYALES

Lignée emblématique du Carbonifère inférieur bien connue des paléobotanistes par des tiges bien conservées présentant du bois bien développé. C'était des petites formes ligneuses portant des feuilles bien découpées. Les organes reproducteurs sont inconnus ou attribués à des ovules à lagenostome (genre Lyrasperma). Cela est néanmoins très discuté. L'illustration présente une reconstitution de Diplopteridium teilianum.

MEDULLOSALES

Les Medullosales du Carbonifère inférieur au Permien inférieur illustrent bien ce que l'on appelait traditionnellement et artificiellement les "fougères à graines" ou "ptéridospermes" avec pour une bonne partie des taxons (mais pas tous) un port de fougères arborescentes et des mégaphylles très découpées à développement pseudo-circiné mimant des frondes de fougères, mais il n'y a pas d'affinités entre ces Spermatophytes paléozoïques et les vraies fougères (voir Monilophytes ). Les Medullosales en outre se distinguent des autres "pteridospermes" plus "basales" comme les "Lyginopterides" par des ovules non cupulés et sans lagenostome et donc à reproduction non hydrasperme.    

Reconstitution d'un Medullosa du Carbonifère. Les grandes feuilles à limbe très découpé et à développement semblant circiné les font ressembler à des fougères arborescentes, mais ce sont ici des convergences.