Lycophytes-diversité

LYCOPODIALES DC. ex Bercht. & J.Presl - LYCOPODIACEAE P.Beauv. ex Mirb

Ordre et famille des lycopodes ou clubmosses

3 genres traditionnels (Huperzia, Lycopodium, Lycopodiella) ou 16 selon PPG (qui s'incluent en fait dans les 3 genres traditionnels traités chacun comme une sous-famille), ~400 espèces distribution cosmopolite, maximum de diversité dans les hautes altitudes et latitudes.

 

Tige rampante ou dressée (principalement axes fertiles), à croissance dichotome ; feuilles (microphylles ou lycophylles) à unique nervure, phyllotaxie ordinairement alterne spiralée et parfois feuilles orientées sur un seul plan ; sporanges réniformes à unique déhiscence apicale portés à l’aisselle de sporophylles regroupées en strobiles ; isosporangie et isosporie ; gamétophyte réduit à une forme thalloide (appelée prothalle) plus ou moins globuleuse, non chlorophyllienne, souterraine et mycorhizée chez les formes terrestres, bisexuée, portant les gamétanges (anthéridies et archégones) sur sa face supérieure.

1. Sporophylles persistantes et ressemblant aux microphylles stériles, ou si différentes, strobiles dans la prolongation de l’axe et non pédonculé - Huperzia (ou sous-famille des Huperzioideae)

1. Sporophylles non persistantes bien distinctes des microphylles stériles - 2

2. Microphylles avec longue soie blanche terminale, strobiles pédonculés et pédoncule généralement divisé - Lycopodium (ou sous-famille des Lycopodioideae)

2. Microphylles sans soie blanche terminale, strobiles sessiles et pendants ou si pédonculés et dressés, simples ou rarement divisés - Lycopodiella (ou sous-famille des Lycopodielloideae)

LYCOPODIACEAE.

A. Lycopodiella cernua, jeunes axes stériles, on notera la ramification dichotome isotome (La Soufrière, Guadeloupe), 

B. L. cernua envahissant un talus (La Réunion), 

C. L. cernua, strobiles, 

D. Lycopodium tristachyum, avec axes fertiles et strobiles (Canada),

 E. Huperzia cf. selago (La Soufrière, Guadeloupe), 

F. H. verticillata en épiphyte (La Réunion), 

G. Détail sporanges dans strobile de Lycopodium clavatum, 

H. Coupe longitudinale de strobile de L. clavatum avec sporanges à l’aisselle des sporophylles.

SELAGINELLALES Prantl – SELAGINELLACEAE Willk.

Ordre et famille des sélaginelles ou spikemosses

1 genre (Selaginella), ~700 espèces, distribution cosmopolite, maximum de diversité sous les tropiques en forêts humides.

 

Tige rampante ou dressée (principalement axes fertiles), à croissance dichotome ; feuilles (microphylles ou lycophylles) à unique nervure, phyllotaxie ordinairement alterne spiralée et feuilles ordinairement orientées sur un seul plan, souvent hétérophyllie ; sporanges réniformes à unique déhiscence apicale portés à l’aisselle de sporophylles ligulées regroupées en strobiles ; hétérosporangie et hétérosporie (strobile mixte avec méga-sporanges produisant 4 mégaspores plutôt à la base et micro-sporanges produisant plusieurs centaines de microspores plutôt à l’apex) ; Hétéroprothallie et endoprothallie, les prothalles sphériques se développent dans les spores libérées, les mégaprothalles femelles portent des archégones, les microprothalles mâles se réduisent à des cellules productrices de spermatozoïdes et font donc office d’anthéridies. « Viviparité » possible chez les Sélaginelles par rétention des mégaspores et des mégaprothalles sur le sporophyte (mais dans ce cas il n’y a aucune relation trophique entre les deux générations, la viviparité n’est donc qu’apparente).

ISOËTALES Prantl – ISOËTACEAE Reichenb.

Ordre et famille des isoètes ou quillworts

1 genre (Isoëtes qui inclut Stylites), 15 espèces,distribution cosmopolite, maximum de diversité dans les hautes altitudes et latitudes.

 

Tige aplatie portant une rosette de microphylles effilées et ligulées (les Isoètes peuvent facilement être confondus avec des Angiospermes monocotylédones aquatiques, l’absence de fleurs et la production de spores libres les en distinguent), la tige se prolonge basalement par un rhizophore caulinaire portant des racines à ramification dichotome et insérées en spirale ; hétérosporangie et hétérosporie ; les mégasporanges et microsporanges sont inclus dans la face adaxiale et basale des microphylles, les mégasporophylles localisées vers le centre, les microsporophylles vers la périphérie ; Hétéroprothallie et endoprothallie, les prothalles sphériques se développent dans les spores libérées, les mégaprothalles femelles portent des archégones, les microprothalles mâles se réduisent à des cellules productrices de spermatozoïdes et font donc office d’anthéridies.

Les isoètes sont très proches des Lepidodendrales éteintes, voire y seraient inclus. Les Lepidodendrales ou lycopodes arborescents se sont diversifiés dès le Dévonien supérieur et ont été des constituants majeurs des forêts houillères du Carbonifère et du Permien. Les lycopodes arborescents avaient un tronc avec du bois issu d’un cambium unifacial. Le système « racinaire » était en fait une structure caulinaire souterraine (Stigmaria) à ramification dichotome portant des racines adventives disposées en spirale (voir chapitre fossiles), c’est le rhizophore que l’on observe encore actuellement chez les isoètes. Les isoètes peuvent ainsi être interprétés comme une forme naine (ne dépassant pas 20 cm) réduite à un « strobile » de microphylles effilées porté par une tige aplatie se prolongeant basalement par le petit rhizophore. Les Pleuromeia (classés dans les Isoëtales ou dans l’ordre distinct des Pleuromeiales selon les auteurs) étaient des formes arborescentes du Trias de 1,5 à 2 m de haut (voir chapitre fossiles). Ils ressemblaient à des isoètes géants et apparaissent à ce titre, intermédiaires en morphologie et en taille entre les Lepidodendron et les isoètes actuels.

SELAGINELLACEAE. A. 

Selaginella kraussiana (Serres d’Auteuil), B. S. uncinata (Serres d’Auteuil), C. S. haematodes (Serres d’Auteuil), D. S. velutina, axes fertiles avec strobiles (Serres d’Auteuil),  E. Détails strobiles et sporanges de S. willdenowii, F. S. cf. obtusa, axes fertiles avec strobiles (Maurice),G. Coupe longitudinale de strobile de S. willdenowii avec mégasporange et mégaspores à gauche et microsporange et microspores à droite. ISOËTACEAE. H. Isoëtes lacustris, on notera les racines à ramification apicale dichotome.

Isoëtes lacustris, les microphylles incluent soit des mégasporanges (MS), soit des microsporanges (mS), on remarquera la ligule sur la microphylle de gauche (numérotée 1).