Spermatophytes à ovules nus

« GYMNOSPERMES » ou PLANTES A OVULES NU

Grade paraphylétique (surtout si on considère les taxons fossiles) et donc non valide, regroupant artificiellement les Spermatophytes dont les ovules ne sont pas inclus dans un ovaire, ce dernier définissant la fleur des Magnoliidae. Le micropyle est donc en contact avec le milieu externe. Les « gymnospermes » basaux hors Platyspermes appelés traditionnellement « fougères à graines » ou « ptéridospermes » se développent dès la fin du Dévonien puis au Carbonifère dans des écosystèmes majoritairement marécageux et dominés par des « ptéridophytes » arborescents. Les Platyspermes et plus particulièrement les plantes à cônes (Conifères – Pinidae, et taxons éteints apparentés) se diversifient dès la fin du Carbonifère et au cours du Permien, profitant de l’aridification du climat au sein du supercontinent de la Pangée, via une reproduction par graines plus adaptée aux grands changements globaux qui caractérisent la période que la reproduction par zoïdogamie des « ptéridophytes », puis vont dominer les flores d’une grande partie du Mésozoïque jusqu’au Crétacé. A la même période, à l’ombre des premières forêts de Conifères, les « glossophytes » (incluant Corystospermales, Glossopteridales et les Anthophytes – et intégrant ou non les Gnetidae) vont également se diversifier et produire les Angiospermes (Magnoliidae) qui dès le Crétacé vont supplanter tous les autres groupes.

Relations évolutives au sein des Spermatophytes. Les groupes détaillés dans le document sont en gras, ceux en italiques sont les groupes éteints, nous présentons ici deux positions alternatives pour les Gnetidae (discutées dans le chapitre correspondant) ; PL = Platyspermes (seraient caractérisés par les ovules qui s’aplatissent dans le sens de la longueur), ANT = Anthophytes (seraient caractérisés par l’apparition de pièces stériles protégeant plus ou moins les ovules et qui préfigureraient les carpelles). Acquisitions : Ov = ovule, Po = grain de pollen, Co = axes reproducteurs condensés en cônes plus ou moins lignifiés, Fl = fleur (carpelle et ovaire)

Relations évolutives au sein des Lignophytes et distribution temporelle des principales lignées. Les taxons en italiques sont les groupes éteints, ceux entre « » sont vraisemblablement paraphylétiques, nous présentons ici deux positions alternatives pour les Gnetidae (discutées dans le chapitre correspondant) ; Les distributions en gras sont celles observées (via des fossiles non ambigus ou fortement supposés), celles en pointillé sont celles inférées par les analyses phylogénétiques et/ou les datations moléculaires. L’échelle des temps et périodes géologiques est conforme à l’International Commission on Stratigraphy (ICS, version juillet 2012).

FECONDATION CHEZ LES « GYMNOSPERMES »

Chez les Spermatophytes à ovules nus, on observe deux grands types de fécondation.

Fécondation zoïdohaustoriale : un tube pollinique a une fonction haustoriale et sert à l’ancrage dans le nucelle, il ne véhicule pas les noyaux reproducteurs, le grain de pollen libère deux spermatozoïdes mobiles qui nagent jusqu’à l’oosphère, la partie micropylaire du nucelle est liquide et permet la mobilité des spermatozoïdes ; les réserves se forment avant et indépendamment de la pollinisation et fécondation.

Fécondation siphonogame dite courte : un tube pollinique transfère les noyaux reproducteurs mâles vers l’oosphère, et ce tube pollinique court ne traverse que le nucelle. Les réserves se forment après la pollinisation et la fécondation. La siphonogamie dite longue concerne les Magnoliidae.

Les anglophones nomment seed plants tous les Spermatophytes qu'ils soient zoïdo-haustoriaux ou siphonogames. L'école francophone distingue les plantes à ovules des plantes à vraies graines, ces dernières étant définies par la formation des réserves après la fécondation, mais les deux groupes ne sont pas monophylétiques. La fécondation zoïdohaustoriale est plésiomorphe (ancestrale) chez les Spermatophytes et la siphonogamie est apparue au moins deux fois (Magnoliidae et Pinidae) si on ne prend en compte que les actuels.

Fécondations zoïdohaustoriale (gauche) et siphonogame courte (droite). Les modalités sont détaillées dans le texte. Po = grain de pollen, Mi = micropyle, Tg = tégument(s), Nu = nucelle, En = endosperme, Oo = oosphère, Tp = tube pollinique, Sz = spermatozoïdes.