Pinidae : caractéristiques et origines

PINOPHYTES ou PINIDAE Cronquist, Takht. & Zimmerm. (Conifères)

Sous-classes des conifères

60-65 genres, >600 espèces

Incluent les ordres et familles suivants (en gras ceux traités dans le site)

ARAUCARIALES Gorozh.

ARAUCARIACEAE Henkel & W.Hochst

PODOCARPACEAE Endl.

CUPRESSALES Link

CEPHALOTAXACEAE Neger (incluses dans les TAXACEAE)

CUPRESSACEAE Gray (incl. les TAXODIACEAE Saporta)

SCIADOPITYACEAE Luerss.

TAXACEAE Gray

PINALES Gorozh.

PINACEAE Spreng. ex F.Rudolphi

CARACTERES COMMUNS

Arbres ou arbustes à croissance ordinairement monopodiale et ramifications souvent verticillées ou opposées et à feuilles souvent aciculaires ou réduites à des écailles (les feuilles des Pinophytes seraient en fait des phyllodes, ou pétioles transformés) ; habitat majoritairement forestier, parfois marécageux (Taxodium), groupe prépondérant aux hautes latitudes et altitudes, avec espèces souvent tolérantes aux sols oligotrophes et/ou acides (grace à des mycorhizes) ; plantes dioïques ou monoïques ; ovules nus (gymnospermie) ordinairement sur la face supérieure d’une écaille (mégasporophylle) souvent lignifiée à maturité (une écaille peut correspondre à une ou plusieurs feuilles, voire un rameau transformé, mais c’est encore discuté selon les groupes), écaille elle-même axillée par une bractée, le complexe écaille-bractée pouvant être libre ou plus ou moins soudé ; complexes écaille ovulifère-bractée ordinairement condensés en strobiles compacts appelés cônes, dans quelques cas, l’ensemble du cône peut devenir charnu à maturité ; sacs polliniques (microsporanges) sur la face inférieure d’une écaille (microsporophylle) faiblement lignifiée et plusieurs écailles condensées en un cône, l’ensemble axillé par une bractée ; nombreux cas de régression avec ovules non réunis en cône, isolés ou regroupés sur un ou des pédoncules portant plusieurs bractées (et jamais toujours par paire et sans bractée comme chez Ginkgo biloba) ; pollinisation anémophile et fécondation siphonogame (le tube pollinique transfère les noyaux reproducteurs mâles vers l’oosphère) dite courte (le tube pollinique court ne traverse que le nucelle) ; gymnospermie dite « compensée » par fermeture du cône après pollinisation, mais le cône s’ouvre à nouveau pour la dispersion des graines ; dispersion des graines variable (majoritairement anémochore).

Les plus vieux fossiles des familles modernes dateraient du Trias (ou du Jurassique pour les Taxaceae et Cephalotaxaceae).

Cônes de Pinophytes. 

A. cône femelle mature de sapin (Abies alba, Pinaceae), 

B. complexe écaille ovulifère-bractée de sapin, stade non mature, à maturité l’écaille est plus grosse que la bractée (voir A.). 

C. cône mâle de sapin, 

D. cône femelle mature et charnu de genévrier (Juniperus communis, Cupressaceae), soudure ici de trois complexes écaille-bractée, 

E. ovule d’if (Taxus baccata, Taxaceae), cône régressé réduit à un unique ovule.

ORIGINES ET AFFINITÉS

Deux grandes lignées éteintes du Paléozoïque sont considérées comme proches des Conifères modernes, et présentaient des structures reproductrices qui auraient préfiguré les cônes : les Cordaitales et les Voltziales. A ce titre, certains auteurs les incluent même dans le grand groupe des Coniférophytes compris alors au sens large.

CORDAITALES

Arbustes à arbres du Carbonifère moyen au Permien moyen présentant des feuilles entières allongées ou semblant aciculaires mais non étroites et à nervation parallèle (phyllodes ?). Les ovules sont regroupés dans une structure de type cône non pleinement condensée, où les bractées axillent des axes secondaires fertiles et ovulifères. Les ovules sont portés chacun par une écaille et les écailles ovulifères sont celles les plus distales sur l'axe fertile (les plus basales restant stériles). L'illustration montre une reconstitution de Cordaixylon dumusum du Carbonifère supérieur.

VOLTZIALES

Arbustes à arbres du Carbonifère moyen au Permien supérieur (ou jusqu'au Trias supérieur si on y inclut quelques taxons dont les affinités avec la lignée sont souvent suggérées). Ils avaient une morphologie très proche de celle des Conifères Pinidae, en particulier les arbres de la famille des Walchiaceae, avec des feuilles aciculaires étroites. Leurs cônes sont proches de ceux des Pinidae et bien condensés. Chaque bractée n'axille pas un rameau (comme chez les Cordaïtales) mais plusieurs écailles agrégées, et chaque écaille porte un à plusieurs ovules généralement pédicellés. L'illustration montre une écaille ovulifère de Voltziopsis africana du Trias inférieur.