Polypodiidae ou Leptosporangiées

Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. 

 

Sous-classe des fougères leptosporangiées, incluent les fougères aquatiques (ex-Hydropteridales)

> 300 genres, > 10000 espèces, distribution cosmopolite, maximum de diversité dans les forêts tropicales humides.

Morphologie standard d’une fougère avec frondes circinées, mais grande variabilité surtout chez les formes aquatiques (Marsileaceae et Salviniaceae, voir Salvinales) ; leptosporangie, sporanges ordinairement assemblés en sores (ou non, Osmundales et Salviniales), présence d’un annulus (réduit et latéral chez Osmundales, absent chez Salviniales) ; anatomie caulinaire protostélique, siphonostélique ou dictyostélique, ou nombreux variants.

Les Polypodiidae pourraient également inclure, entre autres, les Botryopteridales et les Psaxylochlaenales éteintes du Carbonifère, qu’on classe traditionnellement dans les fougères « botryoptérides », mais leurs positions au sein du clade sont encore discutées. A ce titre, la lignée, si elle inclut les ordres éteints cités ci-dessus, se serait diversifiée dès le Carbonifère inférieur.

Diversité des sores chez les leptosporangiées 

Le sore est le regroupement des sporanges sur une même structure ou organe. Ce regroupement peut présenter des formes très variables au sein des fougères. On peut ainsi avoir des sporanges produits et regroupés sur un réceptacle prolongeant une veine terminale, ou disposés le long des nervures, ou sur la marge des frondes, ou répartis de manière hétérogène sur le limbe, etc.. Dans tous les cas, les sporanges ne sont jamais isolés mais toujours agrégés.

Les sores sont souvent dits indusiés. L'indusie est une structure laminaire qui recouvre et protège partiellement ou totalement les sporanges et donc les sores. Les vraies indusies sont des extensions du limbe, cela les différencie des fausses indusies qui sont des repliements du limbe.

Les sores sans indusie sont dits exindusiés. On notera néanmoins que les vieilles indusies sont souvent caduques chez de nombreux taxons, les sores peuvent ainsi apparaitre exindusiés alors qu'ils sont théoriquement indusiés.

La forme des indusies est souvent un caractère important pour la discrimination et la taxonomie des fougères mais pas toujours diagnostique au niveau familial. En effet si certaines formes sont caractéristiques de taxons, on observe souvent les mêmes formes par convergence dans des lignées séparées, ou une même famille bien robuste et monophylétique peut présenter une grande diversité de formes d'indusies, voire inclure des taxons à sores exindusiés (comme chez les Thelypteridaceae). On peut néanmoins définir plusieurs catégories d'indusies relativement bien circonscrites.

(A) Les indusies peuvent être formées (on parle alors d'involucre) par deux valves marginales (toutes deux idusiales) qui vont encadrer et protéger le réceptacle produisant et portant les sporanges. Les valves peuvent être plus ou moins soudées sur toute leur longueur et l'indusie présenter ou pas une base tubulaire à campanulée.

(B) D'autres indusies marginales semblent bivalves mais sont en fait formées par le limbe et une unique indusie.

(C) De nombreuses indusies non marginales (protégeant généralement des sores arrondies) sont constituées d'une membrane ronde, elliptique à ovale (avec ou non un apex aigu) fixée au limbe partiellement par leur marge et dont l'ouverture est généralement dirigée vers la marge du limbe.

(D) Certaines indusies sont bien rondes et peltées, car fixées au limbe par un pédicelle central.

(E) Les indusies sphériques sont formées d'une fine membrane recouvrant complètement l'amas de sporanges et formant ainsi une structure globuleuse.

(F) Les indusies réniformes sont équivalentes des indusies rondes (voir D) et leur forme particulière est due à une échancrure au niveau du pédicelle. Elles sont glabres ou portent des poils plus ou moins denses et longs (G).

(H) Les indusies lunulées sont des indusies réniformes plus ou moins fortement allongées.

(I) Les indusies linéaires sont équivalentes des indusies ovales à elliptiques (voir C), mais avec une forme bien allongée et généralement étroite.

(J) Les indusies linéaires doubles correspondent en fait à deux indusies linéaires simples (voir I) qui se font face de part et d'autre généralement d'une nervure où sont fixés les sporanges.

(K) Dans certains cas, les indusies au sein d'un même limbe peuvent présenter des formes très variables et hétérogènes.

(L) Les fausses indusies marginales correspondent au repliement de la marge du limbe qui recouvrent ainsi et protègent des sporanges sub-marginaux. Cela peut concerner l'ensemble du limbe ou être localisé au niveau de lobes.

(M) On observe également des indusies initialement en forme de disque portant les sporanges et dont les marges peuvent être plus ou moins découpées, voire être réduites à des poils plus ou moins longs.    

Annulus

Sur le sporange, l'annulus si présent est une bande plus ou moins développée continue ou discontinue de cellules à parois épaissies qui contribue à la déhiscence mécanique du sporange. Chez les Osmundales (Polypodiidae), l'annulus est réduit à quelques cellules apicales sur le sporange. L'annulus (au moins le type unistratifié) serait une synapomorphie des Polypodiidae ou fougères leptosporangiées mais cela reste à confirmer avec l'étude des fossiles.