Diversité et évolution de la reproduction sexuée chez les Embryophytes

A. ISOSPORIE – ISOPROTHALLIE : Chez les Polysporangiophytes basaux, et comme encore observé chez les Lycopodiales et l’ensemble des Polypodiidae (hormis les Salviniales), les sporanges (Sg) produisent des spores (Sp) de même taille qui germent en un seul type de gamétophyte réduit ou prothalle théoriquement bisexué (Ptb), mais la dioécie est possible.

B. HETEROSPORIE – HETEROPROTHALLIE : Un même sporange dit mixte (Sgm) produit des spores de tailles différentes, microspores (µSp) et macrospores (MSp) ; les prothalles (Pt) sont unisexués mais les prothalles mâles sont plus petits que les femelles qui possèdent des réserves pour le développement du futur embryon. Ce stade est hypothétique et non observé chez les actuels, néanmoins des sporanges incluant des spores de tailles différentes ont été observés chez des Equisetidae éteintes du Paléozoïque. Ce stade pourrait être intermédiaire entre le A et le C.

C. HETEROSPORANGIE – HETEROSPORIE – HETEROPROTHALLIE – ENDOPROTHALLIE : Des microsporanges (µSg) produisent des microspores (µSp) et des mégasporanges (MSg) produisent des méga- ou macrospores (MSp) ; les gamétophytes se développent à l’intérieur des spores (endoprothallie), les microspores produisant des microprothalles (µPt) mâles qui libéreront des spermatozoïdes, les mégaspores produisant des mégaprothalles (MPt) femelles, et ne s’ouvrant que pour rendre les archégones accessibles. Ce stade est observé actuellement chez les Selaginellales, les Isoëtales et les Salviniales. Il était également présent chez de nombreux « ptéridophytes » éteintes du Paléozoïque incluant les « progymnospermes » dont sont issus les Spermatophytes. Le stade ovule et grain de pollen en dériverait donc.

D. HETEROSPORANGIE – HETEROSPORIE – HETEROPROTHALLIE – ENDOPROTHALLIE – OVULE – GRAIN DE POLLEN : Les microsporanges (sacs polliniques) libèrent directement des microspores au stade prothalle (au moins 2 noyaux), le grain de pollen est donc un microprothalle mâle ; les mégasporanges (futurs nucelles) sont tégumentés, ils produisent 4 mégaspores qui ne s’entourent pas d’une paroi, 3 dégénèrent et la 4ème se développe en un mégaprothalle femelle (endosperme ou sac embryonnaire) qui reste inclus dans le sporange, ce qui définit l’ovule des Spermatophytes.

Avec les stades A, B et C, il y a libération et dispersion des spores, les deux générations sont indépendantes et la fécondation est zoïdogame. Dans le stade D, pas de spores libérées et dispersées, l’unité de dispersion est l’ovule fécondé (ou graine). La génération gamétophytique femelle reste dépendante et incluse dans le sporophyte. Le rapprochement des gamètes (la fécondation) nécessite le déplacement du pollen jusqu’à l’ovule, c’est la pollinisation.