EUPHYLLOPHYTES

Incluent actuellement le clade des Monilophytes et le clade des Lignophytes. De nombreux taxons éteints du Dévonien non inclus dans les deux clades précédents font partie des Euphyllophytes (et les définissent), comme les genres Psilophyton et Pertica.

CARACTERES COMMUNS

Croissance pseudo-monopodiale : un axe principal à croissance indéterminée, des axes latéraux (ordinairement à diamètres plus petits) à croissance définie (voir ci-dessous).

Ramification chez les Embryophytes

Afin d’explorer le milieu et maximiser la dispersion des spores, les Embryophytes vont croitre en se ramifiant. Les méristèmes, qui se distinguent actuellement en deux grands types (une unique cellule apicale ou un territoire pluricellulaire apical plus ou moins complexe), vont assurer à la fois la formation des tissus et des organes, mais aussi la ramification des axes principaux. Que ce soit chez les gamétophytes plus ou moins thalloïdes ou chez les sporophytes ramifiés, cette ramification est fondamentalement (et ancestralement) de type dichotome. Le méristème se divise à l’identique et produit deux axes fils semblables à l’axe père, de manière synchrone (dichotomie isotome) ou asynchrone (dichotomie anisotome). Ce type de ramification est l’unique processus observé dans le grade des « bryophytes » et chez les Polysporangiophytes non Euphyllophytes (incluant donc les Lycophytes actuels). Chez les Euphyllophytes, comme observé chez le fossile Psilophyton, un nouveau type de ramification apparait. Les axes principaux conservent une ramification dichotome mais génèrent également des rameaux latéraux de diamètre généralement plus petit et à croissance définie, tandis que l’axe principal est théoriquement à croissance indéfinie. Cette distinction entre axe principal à croissance indéfinie et axes latéraux à croissance définie correspond à la croissance dite pseudo-monopodiale (la synapomorphie des Euphyllophytes). Les axes latéraux donneront la mégaphylle, ou vraie feuille qui serait apparue par convergence chez les Monilophytes (on parlera de mégafronde) et chez les Lignophytes. Euphyllophyte veut dire "feuille vraie" mais les premiers Euphyllophytes tels que Psilophyton et Pertica, mais aussi des Monilophytes et des Lignophytes éteints du Dévonien, n’avaient pas de feuilles différenciées. Chez les fougères actuelles, les feuilles s’initient à la périphérie du méristème (ici une cellule apicale tétraédrique) où s’individualise, par feuille, une nouvelle cellule apicale qui formera le méristème foliaire. La croissance pseudo-monopodiale est également préalable à la croissance monopodiale et sympodiale, reposant sur la ramification axillaire qui apparaitra chez des Spermatophytes du Carbonifère basal. Chez les Spermatophytes actuels, en effet, l’axe principal a perdu la capacité de se ramifier de façon dichotome (hormis quelques exceptions comme chez quelques Cactaceae et chez quelques Asparagales arborescentes). Quand la feuille se forme à partir d’un anneau latéral de méristème et que la tige au dessus du nœud (où s’insère la feuille) s’allonge, un petit méristème qui produira le bourgeon dit axillaire s’initie ou subsiste à l’aisselle de la feuille. Ce bourgeon axillaire donnera un nouvel axe qui assurera ainsi la ramification ; il y a donc ramification dite axillaire. On peut observer chez quelques Euphyllophytes non Spermatophytes des cas de ramifications semblant axillaires, mais selon des processus très divergents, et ces ramifications en apparence axillaires ne sont donc pas homologues de la ramification des Spermatophytes.